Windinwillow писал(а): ↑29 мар 2020 14:01
Старый ронин писал(а): ↑29 мар 2020 06:42
"вырождения вследствие близкородственного скрещивания", как основной причины видообразования (и вообще успеха в естественном отборе).
????
Ну, мне как раз представляется, что для видообразования нужно сокращение популяции. Либо абсолютное, либо изоляция каких-то её частей, оторванных от других.
Для упрощения проблемы я буду говорить именно о многоклеточных с половым размножением.
Первое: почему нужна изоляция.
Вообще-то, геном выглядит штукой, очень устойчивой. Смотрите: согласно характерным генетическим маркерам (верю, как говорится, написанному на слово
) кайсанская популяция Хомо Сапиенс (бушмены) оторвалась от всех прочих около 60000 лет назад. Очень много поколений. Но сохраняет полную скрещиваемость со всеми прочими. Белый и бурый медведи разошлись вообще ужас когда, но скрещиваются - и, вроде, потомство плодовито. Это при том, что у них - разные среды обитания, и разное, из-за этого, давление отбора.
Короче: если большая популяция остаётся именно популяцией (т.е. возможно перемешивание генов во всём её объёме), даже преобладающее выживание/невыживание носителей каких-то аллелей в отдельных частях ареала навряд приведёт к существенным изменениям. Гены будут равномерно перетасовываться. Даже выявленные разновидности обычно как-то географически выделены, отделены какими-то небиологическими границами (т.е. связанными не с биологией: горы какие-нибудь, или ещё что). Даже откровенная "минусовость" каких-то признаков не гарантирует исчезновения вызывающих их генов.
(Где-то читал (ей-богу, не помню, где
, читал я много всякого) как раз пример этакого. Турухтаны - птицы токующие. Самцы выпендриваются, петушатся, самки оценивают. У турухтанов (самцов) хохолки бывают разного цвета, и эти цвета - наблюдения показывают - имеют, в глазах самок,
разный рейтинг. Какие-то хохолки (кажется, чёрно-белые; впрочем, в цветах я не уверен, но сие не важно, важно само явление) - фавориты; их обладатели имеют наибольшую возможность спариться. А какие-то (кажется, рыжие) - абсолютные лузеры, их успех, размножение,
вообще не отмечен. Тем не менее, какой-то процент рыжих лузеров
устойчиво присутствует в каждом поколении турухтанов.
Почему? Потому что аллели-фавориты, скорее всего, доминантны, и их обладатели успешны, что бы там ни сидело в их геноме рецессивного. И рецессивные аллели-лузеры спокойно сохраняются в суммарном геноме популяции, пусть обладателям их гомозиготной пары размножение вообще не светит.)
Теперь - мои рассуждения о видообразовании.
О терминах и особенностях моей умственной модели.
Как известно, термин "ген" профессионально многозначен. Для биохимиков это одно (элементарная "четвёрка" нуклеотидов), для генетиков - немножко другое. Во всяком случае (как понял по разным книжкам), в англоязычной литературе (и её переводах) "генетический" ген - устойчивая совокупность "элементарных" генов, играющая конкретную "генетическую роль", синтез конкретного белка (так термин "ген" использует Докинз). У нас, вроде, используется термин "локус". Разные локусы, играющие одинаковую "роль", тот же Докинз называет, не очень удачно - ИМХО
, разными генами. Я - для ясности - использую старый добрый термин "аллель".
Особенности моей модели: для упрощения рассматриваю схему
один локус - один признак (без всякого "сцепления генов", взаимного влияния на экспрессию (проявление в фенотипе), ит.д.
Итак: локус - штука сложная, и может иметь несколько вариантов. Например, десять.
В каждом организме их, одноименных, один (гомозиготный набор) или два. В случае двух - проявляется в фенотипе один, доминантный по отношению к другому.
Очевидно, что всю десятку можно расположить по
лестнице доминантностей. N1 - супер-доминант, если есть - проявляется всегда. N2 рецессивен только по отношению к N1. Ну, а N10 почти не имеет шансов засветиться в фенотипе.
Отсюда следствие: в популяции, достаточно большой, чтобы в её геноме была вся "десятка" аллелей по какому-то признаку, в фенотипе будут представлены, в основном, признаки, формируемые "верхушкой" лестницы доминантностей (я буду называть это "доминантный фенотип"; не очень корректно, но коротко
). Значит, именно они будут основными "пациентами" естественного отбора.
Предположение (именно потому, что локус - штука сложная): потому, что каждый локус может состоять из большого числа элементарных "четвёрок" нуклеотидов, в локусе
возможны микромутации. Такие, что сохраняют его жизнеспособность и "генетическую роль". И - вызывающие какие-то изменения в фенотипе (по данному признаку).
Но поскольку - половое размножение в большой популяции - этакие мутанты имеют шанс оставить потомство, только если находят партнёра, а мутации возможны в любую сторону, то в большой популяции (процветающей, сиречь устойчивой)
фенотипы будут под давлением стабилизирующего отбора. То есть - под давлением стабилизирующего отбора будут
верхние ступеньки лестницы доминантностей. То есть - при сохранении своей "ступеньки"- локусы "верхних номеров" ограничены в своих вариациях. А чем ступенька ниже - тем больше "мутационная свобода". Там могут накопиться любые варианты (лишь бы их наличие не мешало жизнеспособности клетки, где они сидят).
Что такое стабильная/процветающая популяция - я определил ранее. Её генетическая суть - что фенотипы, определямеые генами "верхушки лестницы", в балансе с окружающей средой.
Но если среда изменилась так, что "доминантный фенотип" среду "не устраивает"? Популяция сокращается. При этом - на какой-то стадии сокращения -
сокращается разнообразие её генома.
Здесь возможны два варианта:
Первый:
чисто случайно в этом сократившемся геноме
не сохраняются "нижние ступеньки". Ведь спариваются - в основном - обладатели "доминантного фенотипа". В этом случае изменение фенотипа (приспособление к новой среде) возможно, только если успеют произойти полезные мутации. Иначе - вымирание.
Второй: что-то из "нижних ступенек"
сохранилось. Из-за сокращения популяции увеличивается число случаев их "засвечивания" в фенотипе (пресловутое "вырождение из-за близкородственного скрещивания"). Они
появляются в каждом поколении, и не в единичном экзепляре. Т.е.
становятся объектами естественного отбора. Вот тут возможны уже три варианта:
Первый: для окружающей среды что "доминантный", что "рецессивный" фенотипы
неудачны одинаково. Популяция вымирает с прежней скоростью.
Второй: "рецессивный" фенотип
ещё хуже. Популяция вымирает ударными темпами.
Третий:
в силу случайно случившего случая "рецессивный" фенотип окружающую среду
устраивает. И - поскольку ("вырождение"!) - "вырожденцев" много, столько, что у них всегда находятся "собратья по мутации", с кем спариться, их количество начинает расти. А неудачные (в меняющейся среде) доминантные аллели
не имеют возможности отсидеться в рецессивной позиции. И рано или поздно (зависит от разных факторов) они просто исчезнут из популяции.
Вот такое
видообразование через "бутылочное горло" я считаю важным фактором эволюции. ИМХО, именно им - вероятнее всего - можно объяснить
качественные эволюционные переходы. Такие, как смена среды обитания (из воды на сушу, и - возможно - наоборот), или - в случае эволюции гоминид - возникновение нашей разумности (возможно - переходы нескольких ступеней разумности). Можно ещё примеры насоображать.
Если я встречу того, кто меня знает, и не сделаю для него всё, что в моих силах - что я буду за воин?
(Нагао Кэгутора)